La glycolyse anaérobie

 

Dernière mise à jour : 2023-12-23

 

 

Les premières étapes dans la dégradation de glucose se déroulent dans le cytoplasme de la cellule. Cette première partie produit du pyruvate. Jusqu'à ce point, la présence d'oxygène n'est pas nécessaire.

 

Le pyruvate est ensuite, en présence d'oxygène et après passage dans une mitochondrie, consommé dans le cycle de l'acide citrique pour régénérer de l'ATP.

 

En absence d'oxygène, l'organisme peut en anaérobiose au niveau du muscle, fermenter le pyruvate en lactate via la lactate déshydrogénase (LDH), également accompagnée d'une production d'ATP.

 

Note : Dans le cas d'un exercice physique intense, les mitochondries ne sont pas vraiment affaiblies, mais simplement épuisées, car elles ont atteint leur seuil de production d'ATP en présence d'oxygène. Elles sont tout simplement incapables de répondre à la demande d'énergie du corps. La glycolyse anaérobie agit alors comme un système de réserve.

 

 

Sommaire :

 

La dégradation du glucose en lactate

 

Les avantages de la glycolyse anaérobie

 

L'excès d'acide lactique

 

Contenu :

La dégradation du glucose en lactate :      

 

La glycolyse anaérobie : bilan de la dégradation du glucose en lactate

 

Glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD⁺ ---> 2 Pyruvate + 2 ATP + 2 NADH + 2 H⁺

 

2 Pyruvaat + 2 NADH + 2 H⁺  --->  2 Lactate + 2 NAD⁺

 

Cette réduction du pyruvate en lactate assure la réoxydation du NADH + H⁺ en NAD⁺  (consommé lors de la glycolyse).  Cette régénération du NAD⁺ permet à la glycolyse de se maintenir en absence d'oxygène (en aérobie, le NAD⁺ est régénéré par la phosphorylation oxydative).

 

Cette voie est souvent utilisée lorsque la voie plus lente (le cycle de l'acide citrique) via les mitochondries n'arrive pas à répondre suffisamment à la demande, en général en conséquence d'un apport insuffisant d'oxygène (lors d'efforts physiques intenses!). En outre, étant donné que les globules rouges ne possèdent pas de mitochondries, la conversion ultérieure du pyruvate (en lactate) a lieu chez eux en anaérobiose, dans le cytoplasme.

 

Pour leur approvisionnement énergétique, les érythrocytes font appel uniquement à la glycolyse en anaérobiose, puisqu'ils ne possèdent pas une chaîne respiratoire.

 

 

Lorsque la consommation de glucose devient supérieure à l'apport de l'oxygène, une partie de l'acide lactique produit s'accumule dans la cellule, puis passe la membrane cellulaire pour se retrouver dans la circulation sanguine. L'accumulation d'acide lactique dans les cellules musculaires est responsable de la raideur musculaire (acidose) après un effort physique intense (fermentation en anaérobiose).

 

 

Glucose   --->  2 Pyruvate  C₃H₄O₃ + 2 ATP ---> réduction anaérobie via la lactate déshydrogénase (LDH) + 2 NADH   --->  2 Lactate C₃H₆O₃ + 2 NAD⁺

 

 

La glycolyse "consomme" les sucres en produisant une série de métabolites. Ces métabolites sont notamment utilisés pour produire les protéines dont les cellules ont besoin. L'un de ces métabolites, le 1,3-phosphoglycérate cyclique, est un composé très réactif qui peut endommager les protéines et d'autres métabolites. Toutes les cellules humaines et presque tous les êtres vivants possèdent cette enzyme, appelée PARK7. Elle est capable de détruire le dangereux 1,3-phosphoglycérate cyclique. Lorsque PARK7 n'est plus active, elle provoque une accumulation de dommages dans les cellules humaines. Qui plus est, les chercheurs ont constaté que le même phénomène se produit dans les cellules de souris et de mouches. 

 

Il s'avère que certains cas de la maladie de Parkinson sont dus à l'inactivation génétique de PARK7. Apparemment, PARK7 peut être facilement inactivé par un stress oxydatif d'origine diverse
 

Les avantages de la glycolyse anaérobie :      

 

La production d'ATP dans la glycolyse en anaérobiose est plus rapide que celle en aérobiose...: en effet, les cellules des muscles du squelette possèdent dans leur cytoplasme une concentration plus importante d'enzymes productrices de pyruvate (glycolyse anaérobie) par rapport aux enzymes oxydatives de pyruvate dans les mitochondries qui produisent plus de NADH, dont la réoxydation en NAD⁺ est cruciale pour le maintien de la glycolyse aérobie.

 

La glycolyse en anaérobiose est donc très importante pour les muscles à action rapide tels que le muscle cardiaque.

 

 

Autres avantages :

 

1. • le lactate libéré dans la circulation diminue le pH : toutefois cette acidification permet une meilleure libération d'oxygène au niveau des cellules musculaires (voir aussi : "Effet de Bohr" d'Hb ),

   • durant la production du lactate à partir du pyruvate via l'enzyme LDH (lactaat déshydrogénase),  le NADH formé dans la glycolyse sera reconverti en NAD⁺ , facteur indispensable pour maintenir à tout prix la glycolyse aérobie et pour assurer un apport permanent de glucose au cerveau,

   • ...

 

L'excès d'acide lactique :       

 

Un excès d'acide lactique entraîne une acidose lactique caractérisée par une acidification des tissus; cette situation peut induire à terme le développement de maladies dégénératives et de cancer! L'acide lactique est bien indispensable pour la croissance cellulaire, mais trop c'est trop.

 

Normalement, les mitochondries réincorporent ces protons dans l’ATP, empêchant leur accumulation et maintenant ainsi un pH neutre. Si l’apport en oxygène est insuffisant (hypoxie), les mitochondries sont incapables de continuer la synthèse de l’ATP à un débit suffisant aux besoins de la cellule (deuxième étape du processus) tandis que la première étape (glycolyse) se fait bien en quantité suffisante. Il en résulte un excès de pyruvate qui est converti en lactate et relâché par la cellule dans le flux sanguin, où il s’accumule. L’augmentation du nombre glycolyse compense la phosphorylation oxydative et la perte d’ATP, mais elle ne neutralise pas les protons résultants de l’hydrolyse de l’ATP. En conséquence, la concentration protonique (acidité) augmente et cause l’acidose .

 

2 Pyruvate + 2 NADH + 2 H⁺  --->  2 Lactate + 2 NAD⁺

 

Normalement, la combustion anaérobie (lactate) dans l'organisme est 2 x plus importante que la aérobie (le rapport anaérobie/aérobie = 2/1). Le lactate formé peut être transformé en glucose (nécessite de la biotine). Un excès de lactate (p. ex. un rapport de 4/1) entraînera une acidose tissulaire et une alcalose sanguine. Un manque d'exercices physiques p. ex. provoque un ralentissement de la glycolyse aérobie et une accélération de la combustion anaérobie, entraînant des urines légèrement acides.

 

 

En cas d'excès d'acide lactique : risque d'acidose! ---> à éviter en stimulant :

 

2 voies lactiques :

 

1. 1. • 60% de l'acide lactique se diffuse à travers de la membrane cellulaire vers la circulation sanguine et est ensuite transformé dans le foie en pyruvate via la LDH et finalement en glucose (gluconéogenèse).

 

1. 1. 1. • la LDH gère le rapport pyruvate/lactate : 1/10

 

2 Lactate  ---> LDH   --->  2 Pyruvate  ---> oxaloacétate  ---> PEP  --->  glucose 6-phosphate  ---> glucose

 

 

Cette conversion lactate ---> glucose n'est pas seulement cruciale en cas de production élevée d'acide lactique (efforts physiques intenses) mais également pour maintenir les taux sanguins de glucose lorsqu'on a faim !

 

Note :

Le cycle complet de glucose (muscle) ---> pyruvate  --->  lactate ---> (sang) ---> pyruvate (foie) ---> glucose est également connu comme le "Cycle de Cori", un cycle rassemblant la glycolyse anaérobie (muscle) et la gluconéogenèse (foie) sans bénéfice d'ATP!

 

 

Cori_Cycle.SVG: User:Petaholmes, user:PDH, user:Eyal Baireyderivative work: Matt (talk)

 

1. 1. • Les autres 40% d'acide lactique sont aussi convertis en pyruvate dans les cellules musculaires bien oxygénées (donc également les cellules cardiaques), et ensuite consommés pour former de l'AcCoA, indispensable :

 

1. 1. 1. • pour la formation d'ATP via le cycle de l'acide citrique : un besoin continuel!

         • comme métabolites dans la

         • • lipogenèse

           • la synthèse du cholestérol

           • la synthèse des stéroïdes

 

 

La glycolyse en anaérobiose est particulièrement utilisée par :

 

les fibres musculaires rapides blanches (muscles anaérobie) :

 

1. 1. • source d'énergie : glucose

      • adaptées aux mouvements rapides

 

 

Note :

1. 1. • une consommation plus élevée de potassium peut survenir en compensation de la formation d'acide lactique (acidose métabolique) : en cas de vie sédentaire : peu d'oxygénation ---> l'acide lactique reste dans la cellule ---> consommation plus importante de potassium ---> risque d'hypertension.

      • étant donné que l'acide lactique se fixe aux ions calciques ---> manque de calcium intracellulaire ---> raideur musculaire.

 

           

 

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